细胞分裂素

       细胞分裂素（Cytokinins，缩写CK）是一类具有广泛生物学效应的植物生长调节剂（亦称植物激素）。它们能够调节植物细胞分裂，组织、器官及个体的生长发育, 营养吸收、生物及非生物胁迫等诸多过程。它们促进植物根、芽和未成熟果实中的细胞或细胞质分裂，主要参与细胞生长和细胞分化，但也影响顶端优势，腋芽生长和叶子衰老。它们与另一种植物生长调节剂生长素协同作用，但这二者是互补的，通常具有相反的效果。在园艺组织培养中，高浓度生长素和低浓度细胞分裂素条件下可促使根系发育，反过来可促进芽的发育。细胞分裂素使用不当，会给农业生产造成损失，如2011年江苏丹阳瓜农种植西瓜的爆裂，也可能带来食品安全问题。

腺嘌呤衍生物细胞分裂素存在于所有植物中，也存在于动物组织中，以及细菌、真菌和藻类中，是生物体内源物质之一。目前农业应用的主要是人工合成的细胞分裂素，分两种类型：一是由糠氨基嘌呤(kinetin)，羟烯腺嘌呤(zeatin)和苄氨基嘌呤(benzyladenine)为代表的腺嘌呤型；二是氯吡脲(forchlorfenuron)和噻苯隆(thidiazuron)为代表的苯脲型。噻苯隆的生理活性很高，可兼为棉花脱落剂，它能促使棉花叶柄与茎之间离层的形成而使叶片脱落，这样便于机械收获，还可使棉花收获期提前10天，提高其品质。

大多数腺嘌呤型细胞分裂素在根中合成。形成层和其他活跃分裂的组织也合成细胞分裂素。在植物中没有发现苯脲型细胞分裂素。细胞分裂素参与局部和远距离信号传导，具有与嘌呤和核苷相同的运输机制。通常，细胞分裂素在木质部中运输。根尖分生组织是细胞分裂素的主要合成部位，细胞分裂素由根通过木质部进入茎。但是根部并非植物合成细胞分裂素的唯一部位，如玉米幼胚、初期发育中的叶、幼果等皆可以合成细胞分裂素。细胞分裂素通常以游离形式存在于植物组织中或与特定转移核糖核酸(tRNA)相结合。植物组织中细胞分裂素的失活主要有两种途径: 糖基化修饰或被细胞分裂素氧化酶催化水解。

细胞分裂素发展史：

1913年, 奥地利植物学家，植物解剖学发展的先驱，植物细胞全能性的理论提出者戈特利布 · 哈伯兰特（Gottlieb Haberlandt，1854年11月28日 - 1945年1月30日） 从马铃薯韧皮部渗出液中分离出的物质，可诱导马铃薯细胞分裂和愈伤组织的形成；

1940年, 植物生长调节剂领域的先驱，出生于瑞典的美国植物生理学家福克 · 斯科格 (Folke Karl Skoog，1908年7月15日 - 2001年2月15日)等在威斯康星大学麦迪逊分校使用椰浆发现了细胞分裂素的效果，并从椰浆和酵母抽出液中分离出一些可促进细胞分裂的嘌呤类化学物质，这些工作为细胞分裂素的研究奠定了基础；

1948年, 福克 · 斯科格等在组织培养中添加椰浆，诱使成熟组织逆分化为愈伤组织；

1954年, 卡洛斯·米勒(Carlos O. Miller)等人从高压蒸汽处理的鲱鱼精细胞DNA中分离并确定其降解产物中有一种小分子腺嘌呤衍生物，取名为激动素，即糠氨基嘌呤是细胞生长和分裂所必需的； 糠氨基嘌呤是第一种提取出来的细胞分裂素 — N-(呋喃-2-基甲基)-7H-嘌呤-6-胺；

1973年, Letham DS由玉米胚乳分离出玉米素，即羟烯腺嘌呤；

1974年, Letham DS证实椰浆所含的细胞分裂素为羟烯腺嘌呤；

1976年，F. Arndt等报道了噻苯隆的植物生长调节剂活性，同年由先灵公司Schering AG公司推向市场；

1980年，在日本植物生长调节剂研究协会批准下，由东京大学药学部的首藤教授等发明的，日本协和发酵工业株式会社研发的氯吡脲(forchlorfenuron)以KT-30的名称，开展全面试验。