乙烯的生理作用很早就被人们发现,但是其生物合成和信号转导现在才逐步清晰。
乙烯的生理效应:
乙烯几乎参与了植物生长发育直至衰老死亡的全部过程。典型的乙烯生理特异反应是双子叶黄化种苗的三重反应(triple response)。该现象从形态学上被描述为:外源乙烯引起黑暗中生长的黄化苗出现明显的形态学变化,包括根和下胚轴伸长受抑制、下胚轴横向生长加粗、顶端子叶弯曲生长加剧(图1)。
拟南芥中乙烯信号转导通路的线性模型:
过去十几年,在乙烯信号转导方面取得了许多进展,其基本框架已经建成。在拟南芥中,共有5个乙烯受体,分别为ETR1、ETR2、ERS1、ERS2 和EIN4,它们在结构上与细菌和真菌中存在的双元组分系统类似。
在一价铜离子(Cu+)的作用下乙烯分子与定位在内质网膜上的乙烯受体(ETR1,ERS1,ETR2,ERS2和EIN4)结合,导致受体-CTR1复合体失活。失活后的受体-CTR1复合体不再磷酸化下游信号组分EIN2,此时EIN2因不被降解而激活。然后,EIN2 蛋白羧基端(EIN2 CEND)被切割而游离并进入细胞核,EIN2 CEND可能通过抑制EBF1/2 蛋白介导的核心转录因子EIN3/EIL1 的泛素化降解过程而促进EIN3/EIL1 在细胞核内积累,接着EIN3/EIL1 在转录水平激活ERF1 等下游靶基因表达,同时ERF1 等作为转录因子还会激活更下游的靶基因表达,于是大量的下游乙烯响应基因在转录水平被激活,并由此而产生乙烯反应(图2)。
乙烯生物合成:
几乎所有的植物组织都能产生乙烯,但大多数情况下浓度都很低。乙烯在植物生理上扮演植物激素的角色。作为植物的催熟剂,以气体方式微量作用于植物,刺激或调节果实成熟、开花和植物叶片脱落。因以气体形式扩散,甚至会影响周边其他种类的植物。在植物体内乙烯合成主要是由甲硫氨酸做起始物,1-胺基环丙烷-1-羧酸(ACC)为关键中间产物合成(图3)。具体步骤:(1) 甲硫氨酸在S-腺苷甲硫氨酸合成酶(SAMS)催化下生成S-腺苷甲硫氨酸(SAM)。(2) SAM在ACC合酶(ACS)的催化下产生氨基环丙烷羧酸(ACC)和5’-甲硫腺苷(MTA)。ACC 合酶是整个乙烯合成途径中的关键酶和限速酶。ACC 用于产生乙烯;MTA则通过甲硫氨酸循环变回甲硫氨酸。(3) ACC在ACC氧化酶(ACO)催化下产生乙烯。
图3 乙烯的生物合成(Yang 循环)
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